• 滑降/滑翔（gliding）：这是最简单的飞行方式。仅仅依靠重力作为动力来源，这是最节省能量的飞行方式。

• 扑翼飞行（flapping flight）：这是最为人知的飞行方式——鸟类通过不断扇动翅膀产生升力和推力，从而能持续的飞行。

• 上升暖气流翱翔（thermalling）：太阳加热地面形成热空气，而热空气比重小，于是便上升，形成上升气流。这些上升气流好像肉眼看不见的螺旋形。白鹳可以借助这些热气流长时间停留在高空。

 追踪记录白鹳的迁徙

在许多动物群体内，迁徙是大规模的群体表现，并且能对其中的每一个个体带来好处。在异质性群体中，相协调的群体运动常常产生出领导者-跟随者模式，一个个体可能采取跟其他个体类似的行为策略，但其实它们并不知道它自己扮演的角色。因为候鸟种群存在个体的差异，因此有必要量化个体间的关系，以透彻地理解群体的动态、社群影响、以及由此产生大的群体迁移模式。尽管科学家已经有理论上的知识，但研究野外物种迁徙是一项巨大的挑战，因为几乎无法以适当的时空尺度同时记录下自然中物种的自由飞行。

在这项研究中，研究者使用高分辨率的跟踪装置标记了大量尚未成年的白鹳（Ciconia ciconia），由此解决了这个问题。在开始的1000千米的迁徙过程中，研究者记录了高分辨率的数据集，这些数据有助于科学家研究白鹳，他们可以直接从鸟的身上下载数据。对于长期而言，这些设备装有太阳能电池板，能在低分辨率下运行，通过手机信号网络传输数据。不同的数据采集尺度由图所示。



• 图B，是全球迁徙路线，白鹳要飞越数千公里才能抵达他们的过冬地。

• 图C，是中型的观测尺度，显示了他们奇妙的旅途，如何利用多个上升暖流来抵达高空。

• 图D，展示了在一个上升暖流内部白鹳是如何盘旋翱翔的，因为气流是动态变化的，找到合适的位置进入气旋成为了这其中最大的挑战。

• 图E，是最小的观测尺度，通过记录加速度数据，我们能了解白鹳是如何扇动翅膀的。



图G展示了五条白鹳利用上升暖流盘旋翱翔的轨迹。灰色的箭头代表飞行的方向；实心圈是个体停留两分钟形成的，右侧的图H图I是局部放大图。

 扶摇而上的鹳群

与其他大体型的盘旋的候鸟类似，白鹳也通过利用空气对流来减少扑翼带来的能量损耗。这时，研究者比较同种群的未成年的白鹳发现他们的高耗能的振翅的数量存在巨大差异。研究者为每一只鸟记录了加速度数据，由此测量振翅频率。根据研究者测定的数据显示，虽然在同样的时间飞行同样的距离，担有的鸟振翅次数高于别的鸟。并且，已经探明振翅次数并不受白鹳个体的身体差异、羽翼生长情况影响。



由于候鸟的飞行模式不尽相同，因此探究种群结构具有一定的挑战性。首先，科学家发现振翅活动的差异，与白鹳在鸟群中的相对位置有关：出现了领导者-跟随者模型。

领头的鸟的鼓翼飞行次数低于跟随其后的鸟。白鹳中的跟随者不仅花费了更多的次数扇动翅膀，也未能利用上升暖气流爬升的足够高。出现这一原因的可能是因为，跟随者为了尽早的追上领头的鸟，在上升暖气流中停留的时间较短。由于做了标记跟踪的是未成年白鹳，研究者推测这其中的领头者可能是在模仿更有经验的成年白鹳。虽然幼鸟在飞行中的消耗要多于成年的鸟，但这也锻炼了他们高效利用热气流的能力。



图F显示的是领头的鸟（S01）和最慢的鸟（S27）的三轴加速度（扇动翅膀）记录图，很明显最慢的鸟消耗了更多的能量扇动翅膀。



图ABC从时间延迟，方向相关延迟（Directional correlation delay leadership，DCD），气旋利用率这三个方面表明了领导者和跟随者在飞行模式方面的相对差异



领头的鸟需要定位上升暖气流，故此他们在盘旋的姿态缺乏规律（要更多的转圈，图A的纵轴表示曲率的变化）；而跟随的鸟能利用群体的信息获知上升暖气流的位置,不用花费时间来寻找上升气流,他们的盘旋就呈现出规律性。

因为每一只鸟都会有部分时间位于鸟群的前面，一部分时间位于鸟群的后面。科学家发现对于每一只鸟而言，上述观测结果都是稳定的：当鸟作为跟随者时翱翔动作的更有规律，爬升速度更快。



上图选取了 S12 和 S15 两个观测样本作为实例。

• 图D，是两个样本的总体飞行路线。

• 图E，则分别表示了飞行路线的俯视图（X-Y）和爬升距离（Z）。

• 图F，表示两个样本的相对时间差。

• 图G，表示的是曲率的变化。

当然集体迁徙也受到环境的影响，但现在研究者还无法把环境带来的影响从种群的影响中分离开来。

 飞行模式影响迁徙距离

在研究者调查完完整的白鹳迁徙路径后发现，这些白鹳迁徙的距离有很大区别。一部分白鹳留在了欧洲，而另外一部分则飞到了数千公里之遥的非洲。白鹳迁徙距离的差异与它们的飞行行为紧密相关：常常要扇动翅膀鼓翼飞行的跟随者迁徙的距离少于那些飞在前面且不大扇动翅膀的领头鸟。



第一幅图显示白鹳扑翼飞行的次数与迁徙距离的关系，红色扇动翅膀次数较高的鸟显然迁徙距离很短，而较少扇动翅膀的鸟（蓝色）则能迁徙很长的近距离。第二幅图中的小方图中的空心圈表示死亡的白鹳。

 总结

本文介绍了，科学家对白鹳的两种飞行模式——领导者模式和跟随者模式——的探索与结果。利用先进的数据采集与传感设备，使得大规模、多尺度的数据记录与分析得以实现。但是，在研究野生动物时，仍然有大量的复杂现象与问题有待人们的探索。研究这些课题的最终目的是要分析这些行为是如何影响鹳群的两个最重要议题：繁殖和死亡。