编译：集智俱乐部翻译组

来源：quantamagazine

原题：How Nature Defies Math in Keeping Ecosystems Stable

在雨林、稀树草原或平静湖泊的美丽表象背后，是一个充满竞争与合作的世界。物种之间争夺空间，为了资源而互相消耗，利用彼此的才能，并操盘营养交易。但是这幅图景有一些有趣的地方：当生态学家试图用数学来模拟生态系统时，他们往往会发现，物种间的相互作用越多，系统就越不稳定。

一个简单的生态系统模型要保持稳定，其物种间的所有相互作用必须处于完美的和谐。然而，随着成对物种数量和相互作用强度的增加，维持这种平衡变得更加困难：对于成对物种的任何干扰如不平衡，都会如涟漪般向外扩散，并在整个网络中埋下混乱的种子。

如果引入互利共生关系（mutualism），在这种关系中物种之间直接对彼此的生存做出贡献，而这会让事情发展到完全失控的地步。在数学模拟中，相互依存的一对生物有时相互促进得非常好——在极端情况下，它们会呈指数级增长，理论生态学的先驱Robert May曾称之为“相互恩泽的狂欢”——以至于其他生物都可能灭绝。

当然，真正的生态系统似乎不太可能如此脆弱。

最近，伊利诺伊大学香槟分校的副教授James O’Dwyer与他的博士生Stacey Butler在《自然·通讯》合作发表了一篇论文。

论文题目：

Stability Criteria for Complex Microbial Communities

论文地址：

https://www.biorxiv.org/content/early/2018/06/05/293605

在论文中，两位理论生态学家更精确地探讨了——互利共生关系中的给予和索取如何影响生态系统的稳定性，以及在合适的条件下如何促进生态系统的稳定性。他们的研究结果与之前的研究结果一致，都表明现实世界的生态系统比模型所示的弹性更强。

虽然研究人员已经学会了如何绕开这种矛盾，以确保在模拟研究中取得更加接近现实的结果，关于互利共生关系方面仍面临着新的紧迫问题。对于微生物群落有多普遍、微生物对健康有多重要，人们的认识正不断加深，这使得找出为微生物群落建模的方法变得更加紧迫。

O’dwyer说：“大型微生物群落有很多交叉捕食的相互作用，其中存在资源交换，因而应该有很多强烈的相互作用。” 在传统的模型中，这会导致非常不稳定的系统，而稳定性被认为是这些群落的一个标志，例如，肠道微生物群落在健康时期非常稳定，波动则伴随着疾病发生。

在这项研究中，O'Dwyer和Butler首先建立了一个模型，在这个模型中，生物体出生、繁殖、死亡，同时消耗和竞争来自其他地方的资源，代表营养流进入到微生物生态系统。

研究人员确定了这些生物对不同种类资源的偏好，“可以想象，如果一种细菌在这种碳源上生长得好，而在另一种碳源上生长得比较差，那么它更喜欢前者。” 这片论文的审稿人、芝加哥大学的理论生态学家Stefano Allesina解释道。在一定的营养流入和死亡率下，一个稳定的生态系统出现了。

接着，O'Dwyer和Butler引入了互利共生关系，这种互利共生关系使得生物体不仅摄入外部资源，而且摄入彼此的副产物——同时他们非常具体地知道谁从谁那里得到了什么。

正如预期的那样，互利共生关系对系统产生了不稳定的影响。但一个重要的例外是，如果研究人员指定互利共生必须是对称的，也就是说，合作关系中的每一方给予和索取的份额都是相同的，在这种情况下，系统恢复了稳定性。

根据Allesina的观点，这一发现之所以有趣，是因为在之前的研究中，双方利益不平等的互利共生关系通常被认为更稳定，因为这不会太剧烈地推动两个物种的扩张。

对于互利共生关系中不稳定性的影响，完美的平衡似乎是一种苛刻且不太可能的解决方案。“他们确实发现了一个特别的案例，可以维持一个多元、稳定、互利共生的群落，但是对相互作用的性质有非常严格的要求。” 波士顿儿童医院的理论生态学家Katharine Z. Coyte说道。

真正的生态系统可能有更合理的方法来应对。2015年，Coyte和同事在发表于《科学》的一篇论文中指出，微生物群落中细菌之间的激烈竞争本身可能就是一种稳定力量，不断检查着任何可能侵占系统的物种。然而，Coyte并没有排除O'Dwyer和Butler通过数学模拟得出的平衡的互利共生关系的可能性。她说：“看一看这样的平衡或失衡是否出现，这很有趣。”

事实上，O’Dwyer和同事们想利用现实生活中的数据来调整他们的模型。O’Dwyer说，花费数月或数年的时间，从人体粪便样本中提取肠道微生物群落，观察这些微生物群落的快照或许会有所帮助，同时获得关于这些微生物进食选择的详细信息。这将有助于缩减参数，以使得模型能够更符合实际情况。

与此同时，大型微生物群落的建模工作持续吸引着许多研究者的兴趣。当许多细菌生活在一起，相互竞争，并且可能交换资源时，正在进行实验的生物学家会有什么样的期待？

根据Allesina的说法，目前，零假设的情况并不多见。在最近发表于《自然 生态与进化》（Nature Ecology & Evolution）杂志上的一篇论文中，他和合作者们提出了一个问题：如果将一百种不同的细菌样本扔到丰富的、食物充足的培养皿中，然后观察谁将幸存下来，结果会发生什么？

零假设：微生物群落无法形成一个稳定的生态系统

论文题目：

Coexistence of many species in random ecosystems

论文地址：

https://www.nature.com/articles/s41559-018-0603-6

他们发现，当模拟这样一个场景时，许多物种会灭绝，但最终确实往往会出现一个稳定的生态系统，而且无论物种之间是如何联系在一起的，这个生态系统都会保持稳定。

他希望这样的理论工作能够最终帮助推进实验室的工作。“人们通过研究生物体模型，在遗传学方面已经取得了很多进展。如果也有生态系统模型，并且可以在实验室里多次重复，这将是非常有趣的事情。“ Allesina说道。

如果研究人员能够更好地理解培养皿中的肠道菌群是如何活动的，这可能会带来更微妙、有用的理论。虽然研究人员知道，自然界的实际情况，当然会跟生态系统模型的经典简化模型有所区别，但他们仍然可以追问，在所有这些新的模型中，哪个最接近真实的情形？

公孙龙马译

审校：李周园

编辑：王怡蔺

原文地址：

https://www.quantamagazine.org/how-nature-defies-math-in-keeping-ecosystems-stable-20180926/