阅读:0
听报道
意识谜题困扰人类千年,但直到五十年前,人们才开始从神经科学出发剖析意识。从早期的左右脑实验、自由意志实验,到后期核磁共振、神经映像等技术的介入,意识科学蓬勃发展,意识谜题渐渐揭开。近期有国外学者发表了一篇综述,详细介绍了意识科学过去五十年的发展历程,和未来的发展方向。
编译:集智俱乐部翻译组
来源:SagePub
原题:Consciousness: The last 50 years (and the next)
摘要
心智和脑科学始于将意识作为一个核心问题。但在20世纪的大部分时间里,思想观念和方法上的关注不足使其实证研究始终处于空白阶段。自20世纪90年代以来,意识研究重新获得了合法性和动力,这与它作为我们精神主要特征的地位相称。如今,意识科学研究展现了丰富的跨学科图景,汇集了包括哲学、理论、计算、实验和临床等许多观点,并以神经科学作为核心学科。
现在研究者们已经理解了整体意识状态下的很多神经机制,包括意识和无意识知觉、自我意识之间的区别。下一步进展,将取决于在第一人称主观的现象学描述,和第三人称客观神经机制——它是具身和嵌入的,之间的具体解释映射。这些研究不仅将有助于重建我们对人类自身在自然界中的地位的理解,并能加速各种精神和神经疾病的临床治疗方法。
下面将从两个阶段介绍过去五十年的意识科学的研究进展。其中从20世纪60年代中期到1990年左右,是边缘研究阶段,尽管有几个明显的例外;然后,从20世纪80年代末和90年代初开始,由于弗朗西斯·克里克和杰拉尔德·埃德尔曼等知名科学家的参与,以及神经影像学的成熟,意识研究从涓涓细流到现在涌现出大量有关大脑基础的研究。
意识研究:1960——1990
20世纪60年代中期,曾一度主导心理学研究的行为主义正在退潮,全新范式的认知科学正在兴起,它认识到在外在刺激和行为反应之间,作为中介的内在精神状态存在的重要性。但是在当时试图解释意识依然在很大程度被视为禁区,其中包括认知科学发起者之一、短时记忆的发现者乔治·米勒(George Miller,1962)。英国心理学家 Stuart Sutherland 看法最为典型:「意识是一种难以捉摸的现象,不可能说明它是什么,能做什么,从哪里来。在它上面没有写着任何能值得读出来的东西」(Stuart Sutherland,1989)。
显然这种判断过于严重了。事实上尽管缺乏统一性和连贯性,这一时期意识的神经科学研究还是取得了一些实质性进展。这些进展基于对大脑区域的活动模式和意识体验属性之间建立对应的尝试,而不是试图去解决一些基本问题,比如为什么意识首先是宇宙的一部分。在这方面,有关神经疾病、脑损伤的干预和研究,揭示了意识的特定方面对特定大脑区域的基础依赖性。
其中最著名的是裂脑人实验和自由意志实验,这些早期研究直到现在对研究者们仍然具有很大的启发性。
裂脑人实验
认知神经科学之父迈克尔·加扎尼加(Michael Gazzaniga)和 R. W. Sperry 做了有关裂脑人研究。他们的第一次实验是新泽西州进行的,对一些受伤的二战老兵进行了胼胝体切除术。实验表明,被切开后每个大脑半球都能独立感到视觉刺激,但只有左半球大脑能够提供口头报告(Gazzaniga,1962)。后续研究显示,躯体感知系统、运动系统以及许多其他感知和认知系统都可以被类似进行分割,而除此之外的系统——例如情绪——则保持不变(Gazzaniga,2014)。单一大脑能容纳独立意识主体的程度仍在激烈争论中(Gazzaniga,2014年;Pinto,2017;Sasai,2016)。可能是因为这一观念挑战了我们最深的认知信念之一:意识必然是统一的。
意识的统一性在另外的研究中也受到了微妙的挑战,例如内侧颞叶的精神外科损伤治疗,这是为了减轻顽固性癫痫的一种方法。其中最著名的例子就是对 Henry Moliason,即简称 H.M. 病人的治疗。1953年,在包括中间颞叶在内的双侧海马都被切除后,H.M. 治愈了癫痫,但留下了严重的顺行性遗忘以及逆行遗忘症(Scoville & Milner,1957)。在一系列的研究中,神经心理学家 Suzanne Corkin 和 Brenda Milner 发现,尽管 H.M. 生活在所谓的「永久的当下状态」中(Corkin,2013)中,他却仍可以学习新的运动技能,拥有完整的工作记忆和语义记忆,并且通常能够获得一系列内隐的(无意识)记忆。他受到影响的只是获得新的外显的、有意识的记忆的能力。
这些发现不仅描绘了有意识和无意识记忆的新地图,还展示了我们表面的自我意识是怎样统一的——其中起关键作用的情节记忆(episodic memories)——是如何分裂的,以及为什么一部分持续存在,另一些部分却丢失了。
自由意志实验
自我意识的另一个中心特征是自由意志体验,或者更准确地说,是意志(去做这或那的意图)和主体感(是事件的起因)的体验。
在这方面,Benjamin Libet 在20世纪80年代做了一系列直到今天仍富有争议、并持续激发新研究的实验。在研究中为了测出从意识决定到进行运动的时间,他设计了一个非常简单的示范装置(Libet,1982),如下图:
参与者在自己选择的时间内按下一个按钮,然后通过显示示波器屏幕上一个点的位置,来记录下他们「意图」感觉到因此点在移动的时间——从他们有意识感到意图——到感觉不到任何位置点会移动为止。
Libet 首先在前面描述的实验中观察到,在进行运动前神经放电活动会有一个预先积累阶段——即所谓的「准备电位」(Konhuber & Deeke,1965),见下图(b):
他的关键发现在于,这种放电积累活动是在参与者意识到他们的移动意图之前几百毫秒就开始了,从而挑战了有意识的「意图」是驱使手指运动原因的假设。
从那时起,对这个实验的解释就一直争论不断,并引发了许多引人入胜的新实验研究(Haggard,2002;Schueger,2012年)。Libet 本人对有意识的意图是随附现象这一观点感到不舒服,并解释为这表明在有意识的「意图」和实际行动之间的时间里,足以让此时的意识行使某种「否决」生效。
然而,任何有意识的「否决」也可能具有某些可识别的神经先兆——因此,这个解释本身并不能解决 Libet 所遇到的形而上困境(Brass and Haggard,2007)。或许,对这些令人困惑的现象最令人信服的解释是,意图的体验和主体感标注的特定行为——及其后果——是存于自我生成的,而非外部强加的,从而让有机体能够持续学习,以便或许在未来做出更好的(心甘情愿的)决定(Haggard,2008)。
意识研究:从1990——现在
克里克和科赫:最小神经关联
标志意识研究在神经科学真正复兴的事件,是发现 DNA 双螺旋结构的著名生物学家弗朗西斯·克里克(Francis Crick)和合作者克里斯托夫·科赫(Christof Koch)于 1990 年发表的一篇里程碑式的论文:《迈向意识的神经生物学理论(Towards a neurobiological theory of consciousness)》。该论文以这样一句话开头:「令人惊讶的是,绝大多数意识研究的认知和神经科学工作都和意识毫不相干」。在这篇论文中,他们基于伽马波约40Hz波段振荡,提出了视觉意识的专门理论。
尽管这一特定理论现在已不再被关注,但一个新的研究思路从此迅速发展:旨在揭示所谓的「神经意识关联物」(NCCs):「足以产生一个有意识感知的最小神经元机制集合」(Crick & Koch,1990)。
如今无处不在的磁共振成像(MRI)扫描仪,以及老式脑电图和非人灵长类动物研究中的侵入性神经设备的出现,使得对 NCC 的研究产生了实质性进展。神经科学家们不用担心所谓的「困难问题」,即意识体验是如何从「单纯的」物质中产生的(Chalmers,1996),而是可以继续寻找与特定意识体验可靠相关的大脑区域进程。
在过去四分之一世纪里,至少在视觉或听觉意识的研究背景下,在确定候选 NCC 方面取得了相当大的进展(Koch,2016;Metzinger,2000;Odegaard,2017)。
其中一个典型的方法是,在保持感觉刺激以及尽可能其他一切条件的恒定前提下,比较「有意识」和「无意识」情况下的大脑活动。例如,在双眼竞争实验中,每只眼睛看不同的图像,即使这样感觉输入保持不变,有意识的感知到的图像也是交替出现的。
这些研究发现,初级视觉皮层区域的神经元反应——特别是 V1 ——跟踪的是视觉的物理刺激而不是视知觉,而在更高级区域的神经元反应——如颞下皮层(IT)——则跟踪知觉而不是物理刺激(Leopold & Logothetis,1996;Logothetis & Schall,1989)。
不过,随后的人类神经影像学研究发现,初级视觉皮层的神经元活动确实与知觉控制有关(Polonsky,2000)。关于知觉转变背后的神经机制,是在视觉信息流初期,还是在更高阶的区域,如顶叶或额叶皮层,目前争论仍在继续(Blake,2014)。
除了竞争实验之外,被称为「掩蔽」(masking)的思路也被广泛应用于意识科学研究中。这些研究范式能够通过各种感知方式比较超阈刺激和阈下刺激的不同呈现。许多研究表明,可报告的意识知觉中激活了额顶网络(Dehaene & Changeux,2011年),见下图,这两个例子代表了许多研究结果;如 Bolly 等(2017);Odegaard 等(2017),以及最近结果相互冲突的研究综述。
与此同时,另一方面研究集中于意识状态的转变,包括可逆的(如睡眠和麻醉状态)(Masmini,2005年) 和脑损伤后(例如昏迷和植物状态)(Owen,2009)。在这方面研究的挑战在于识别支持产生意识的神经机制,而不是与意识相关的神经区域。
主要困难就在于,这种全局性的变化会对大脑和身体产生非常普遍的影响,因此很难将意识本身的神经机制隔离开来。此外在区分意识的「启动」条件和实际支持意识状态的神经机制方面,还有额外的困难。例如,某些脑干损伤可以永远消除意识,但是许多人认为脑干仅仅是能促使意识状态出现,而真正的意识「发生器」可能位于其他地方。(Dehaene & Changeux,2011年;Merker,2007)。
全局空间理论
一些新的理论伴随着这些研究发展起来。最有影响力的理论之一是 Bernard Baars 在1988提出的「全局工作空间」(global workspace)理论。
该理论提出,在大脑中有模块化和特定的处理进程竞争访问「全局工作空间」,当他们在这个工作空间中进行广播时,精神状态就变得有意识,这样他们就可以影响其他过程,包括口头报告和行动。
最近,该理论的「神经元」版本,将全局工作空间与高度互联的额叶-顶叶联合网络联系了起来,将有意识的感知与这些网络活动中的非线性「点燃」联系了起来。这一立场与许多神经影像研究结果一致(Dehaene & Changeux,2011;Dehaene,2003)。
工作空间理论倾向于用「访问」来解释有意识的感知,也就是说,只有当某种感知可用于口头报告或以其他行为呈现,以及抵达其它认知过程(如记忆、注意力等)时,这种感知才被定义为是有意识的。这种观点的一个优点是,意识状态在实验中很容易评估,因为根据定义,意识内容是可报告的。
然而,人们另一种常见的直觉是,知觉或「现象意识」(phenomenal consciousness),在任何时候都比我们能报告的都「更丰富」,因为报告能力受到尤其是记忆瓶颈的限制。有关现象意识和取用意识(access consciousness)之间的区别(Block,2005)仍然是新实验展开和各种争议的主要来源(Tsuchiya,2015)。
未来展望
现在是意识科学中最令人兴奋的时代,最后这里展望一下前景光明的研究方向。
就意识水平研究而言,基于「神经复杂性」(neuronal complexity)和「整合信息论」(integrated information)(Seth,2011;Tononi,2016)等一系列新理论给出了测量方案。
其基本思想是,有意识的场景既是高度整合(每种意识体验都是一个不可分割的整体)的,又是高度信息化(每一个有意识的体验都是从众多备选可能场景中选择出的一种)的。这推动了归纳出相同属性,对意识进行数学度量研究的发展。令人惊异的是,一些实际测量结果的数值显示,在脑损伤后依然有可量化的「残余」意识,它不依赖于患者明显的行为(Casali,2013)。
对意识内容的研究,则继续集中在区分意识和非意识感知的大脑区域或过程上。针对 NCC 方法的重复改进,新的实验范式正在完善我们对意识感知背后的神经机制与行为报告之间相互作用的理解。
例如所谓的「无报告范式」(‘no report’ paradigms),可以从自动眼球转动中间接推断出意识知觉之间的转换。尽管有相反证据,「无报告范式」依然挑战了大脑前额叶脑区与意识感知本质相关的观点(Frassle,2014)(Van Vugt,2018)。与此同时,信号检测理论(Green & Sweets,1966)等分析方法的进步也使得研究人员能够在感知的客观和主观方面之间做出更严格的区分,并量化元认知(关于认知的认知)中可能与意识相关的个体差异(Barrett,2013;Fleming & Dolan,2012)。
在理论进展上,「预测编码」(predictive coding)或「贝叶斯大脑」(Bayesian brain)方法有助于促进我们对意识感知的神经基础的理解。这些方法,将感知建模为:对在附着在我们感官表面上模糊和嘈杂信号的隐藏原因进行推断(可能是贝叶斯式)的一个过程(Frston,2009)。这颠覆了一些关于感知的经典观点,认为是大脑自上而下的信号被提出来传达真实的预测,而自下而上的信号只传达主要是「预测误差」——大脑在每一级处理中所预期的和得到的之间的差异。
这个框架也对一些过去的发现提供了更有力的解释,将意识知觉与自上而下信号的完整性联系在一起(Pascual-Leon & Walsh,2001);并激发了进一步研究,如明确刻画了晚期知觉预期情况,并研究是如何改变认知的(De Lange,2018)。令人鼓舞的是,这些想法提供了对某些临床环境中异常感知的机制理解,其中精神病的积极症状(如幻觉)就是一个很好的例子(Fletcher & Frith,2009;Powers et al,2017;Teufel,2015)。
自我体验的意识研究也越来越受到关注,包括身体和身体所有权的基本体验(Blanke等人,2015),行使意志和主体感的经验(Haggard,2008),以及在「更高」的自我的方面,如情景记忆和社会感知。在这方面,虚拟现实和增强现实的发展(Legenhager,2007;Seth,2013),以及表征内在感觉(来自身体内部的感觉)(Critchley,2004)的研究,正在预示着我们明显的「自我」统一的体验是如何从许多潜在可区分的子过程即时中构建出来的,以及这种构建过程中的失败是如何导致各种精神疾病的。
从英国神经科学协会恰好诞生50周年的今天来看,可以说对意识的科学研究已经重新获得了应有的地位。
作为思维和脑科学的中心主题,一个很大进展是我们现在已经知道了具身化和和嵌入式大脑是如何形成的,并产生多种意识水平、意识内容和意识自我的。当然,更多方面还有待发现。总之,激动人心的种种新理论、新实验、新模型的结合,正在帮助对意识科学纯粹相关性研究,转为包括从神经机制到现象学的全景解释。
伴随这些研究展开,在神经病理学和精神病学中的临床应用,以及在婴儿时期、其他非人动物、甚至在未来机器中意识探索依然还存在深刻挑战。
不管所谓的「困难问题」是否会影响到这些研究的发展,未来意识研究 50 年的依然将会令人无限神往。
参考文献
1 Baars, BJ (1988) A Cognitive Theory of Consciousness. New York: Cambridge University Press.
2 Barrett,AB, Dienes, Z, Seth, AK (2013) Measures of metacognition on signal-detection theoretic models. Psychological Methods 18(4): 535–552.
3 Blake,R, Brascamp, J, Heeger, DJ (2014) Can binocular rivalry reveal neural correlates of consciousness? Philosophical Transactions of the Royal Society of London: Series B, Biological Sciences 369(1641): 20130211.
4 Blanke,O, Slater, M, Serino, A (2015) Behavioral, neural, and computational principles of bodily self-consciousness. Neuron 88(1): 145–166.
5 Block,N (2005) Two neural correlates of consciousness. Trends in Cognitive Sciences9(2): 46–52.
6 Boly,M, Massimini, M, Tsuchiya, N. (2017) Are the neural correlates of consciousness in the front or in the back of the cerebral cortex? Clinical and neuroimaging evidence. Journal of Neuroscience 37(40): 9603–9613.
7 Brass,M, Haggard, P (2007) To do or not to do: The neural signature of self-control.Journal of Neuroscience 27(34): 9141–9145.
8 Casali,AG, Gosseries, O, Rosanova, M. (2013) A theoretically based index of consciousness independent of sensory processing and behavior. ScienceTranslational Medicine 5(198): ra105.
9 Chalmers,DJ (1996) The Conscious Mind: In Search of a Fundamental Theory. New York:Oxford University Press.
10 Corkin,S (2013) Permanent Present Tense: The Unforgettable Life of the Amnesic Patient, H. M. London: Allen Lane.
11 Crick,F, Koch, C (1990) Towards a neurobiological theory of consciousness. Seminars in the Neurosciences 2: 263–275.
12 Critchley,HD, Wiens, S, Rotshtein, P. (2004) Neural systems supporting interoceptive awareness. Nature Neuroscience 7(2): 189–195.
13 DeLange, FP, Heilbron, M, Kok, P (2018) How do expectations shape perception?Trends in Cognitive Sciences 22(9): 764–799.
14 Dehaene,S, Changeux, JP (2011) Experimental and theoretical approaches to conscious processing. Neuron 70(2): 200–227.
15 Dehaene,S, Sergent, C, Changeux, JP (2003) A neuronal network model linking subjective reports and objective physiological data during conscious perception.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America100(14): 8520–8525.
16 Fleming,SM, Dolan, RJ (2012) The neural basis of metacognitive ability. PhilosophicalTransactions of the Royal Society of London: Series B, Biological Sciences367(1594): 1338–1349.
17 Fletcher,PC, Frith, CD (2009) Perceiving is believing: A Bayesian approach to explaining the positive symptoms of schizophrenia. Nature Reviews Neuroscience 10(1):48–58.
18 Frassle,S, Sommer, J, Jansen, A. (2014) Binocular rivalry: Frontal activity relates to introspection and action but not to perception. Journal of Neuroscience 34(5):1738–1747.
19 Friston,KJ (2009) The free-energy principle: A rough guide to the brain? Trends in Cognitive Sciences 13(7): 293–301.
20 Gazzaniga,MS (2014) The split-brain: Rooting consciousness in biology. Proceedings of theNational Academy of Sciences of the United States of America 111(51):18093–18094.
21 Gazzaniga,MS, Bogen, JE, Sperry, RW (1962) Some functional effects of sectioning the cerebral commissures in man. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 48(10): 1765–1769.
22 Green,DM, Swets, JA (1966) Signal Detection Theory. New York: Wiley.
23 Haggard,P (2008) Human volition: Towards a neuroscience of will. Nature Reviews Neuroscience 9(12): 934–946.
24 Haggard,P, Clark, S, Kalogeras, J (2002) Voluntary action and conscious awareness.Nature Neuroscience 5(4): 382–385.
25 Koch,C, Massimini, M, Boly, M. (2016) Neural correlates of consciousness: Progress and problems. Nature Reviews Neuroscience 17(5): 307–321.
26 Kornhuber,HH, Deecke, L (1965) Changes in the brain potential in voluntary movements and passive movements in man: Readiness potential and reafferent potentials.Pflügers Archiv für die gesamte Physiologie des Menschen und der Tiere 284:1–17.
27 Lenggenhager,B, Tadi, T, Metzinger, T. (2007) Video ergo sum: Manipulating bodilyself-consciousness. Science 317(5841): 1096–1099.
28 Leopold,DA, Logothetis, NK (1996) Activity changes in early visual cortex reflect monkeys’ percepts during binocular rivalry. Nature 379(6565): 549–553.
29 Libet,B (1982) Brain stimulation in the study of neuronal functions for conscious sensory experiences. Human Neurobiology 1(4): 235–242.
30 Logothetis,NK, Schall, JD (1989) Neuronal correlates of subjective visual perception.Science 245(4919): 761–763.
31 Massimini,M, Ferrarelli, F, Huber, R. (2005) Breakdown of cortical effective connectivity during sleep. Science 309(5744): 2228–2232.
32 Merker,B (2007) Consciousness without a cerebral cortex: A challenge for neuroscience and medicine. Behavioral and Brain Sciences 30(1): 63–81; discussion 81–134.
33 Metzinger,T (ed.) (2000) Neural Correlates of Consciousness: Empirical and ConceptualQuestions. Cambridge, MA: The MIT Press.
34 Odegaard,B, Knight, RT, Lau, H (2017) Should a few null findings falsify prefrontal theories of conscious perception? Journal of Neuroscience 37(40): 9593–9602.
35 Owen,AM, Schiff, ND, Laureys, S (2009) A new era of coma and consciousness science.Progress in Brain Research 177: 399–411.
36 Pascual-Leone,A, Walsh, V (2001) Fast back projections from the motion to the primary visual area necessary for visual awareness. Science 292(5516): 510–512.
37 Pinto,Y, Neville, DA, Otten, M. (2017) Split brain: Divided perception but undivided consciousness. Brain 140(5): 1231–1237.
38 Polonsky,A, Blake, R, Braun, J. (2000) Neuronal activity in human primary visual cortex correlates with perception during binocular rivalry. Nature Neuroscience 3(11):1153–1159.
39 Powers,AR, Mathys, C, Corlett, PR (2017) Pavlovian conditioning-induced hallucinations result from overweighting of perceptual priors. Science 357(6351): 596–600.
40 Sasai,S, Boly, M, Mensen, A. (2016) Functional split brain in a driving/listening paradigm. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 113(50): 14444–14449.
41 Schurger,A, Sitt, JD, Dehaene, S (2012) An accumulator model for spontaneous neural activity prior to self-initiated movement. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 109(42): E2904–E2913.
42 Scoville,WB, Milner, B (1957) Loss of recent memory after bilateral hippocampal lesions.Journal of Neurology, Neurosurgery, and Psychiatry 20(1): 11–21.
43 Seth,AK (2013) Interoceptive inference, emotion, and the embodied self. Trends in Cognitive Sciences 17(11): 565–573.
44 Seth,AK, Barrett, AB, Barnett, L (2011) Causal density and integrated information as measures of conscious level. Philosophical Transactions of the Royal Society A:Mathematical, Physical and Engineering Sciences 369(1952): 3748–3767.
45 Sperry,RW (1969) A modified concept of consciousness. Psychological Review 76(6):532–536.
46 Sutherland,S (1989) The International Dictionary of Psychology. New York, NY: CrossroadsClassic.
47 Teufel,C, Subramaniam, N, Dobler, V. (2015) Shift toward prior knowledge confers a perceptual advantage in early psychosis and psychosis-prone healthy individuals. Proceedings of the National Academy of Sciences of the UnitedStates of America 112(43): 13401–13406.
48 Tononi,G, Boly, M, Massimini, M. (2016) Integrated information theory: From consciousness to its physical substrate. Nature Reviews Neuroscience 17(7):450–461.
49 Tsuchiya,N, Wilke, M, Frassle, S. (2015) No-report paradigms: Extracting the true neural correlates of consciousness. Trends in Cognitive Sciences 19(12): 757–770.
50 VanVugt, B, Dagnino, B, Vartak, D. (2018) The threshold for conscious report:Signal loss and response bias in visual and frontal cortex. Science 360(6388):537–542.
编译:十三维
编辑:杨清怡
原文:
https://journals.sagepub.com/doi/abs/10.1177/2398212818816019
话题:
0
推荐
财新博客版权声明:财新博客所发布文章及图片之版权属博主本人及/或相关权利人所有,未经博主及/或相关权利人单独授权,任何网站、平面媒体不得予以转载。财新网对相关媒体的网站信息内容转载授权并不包括财新博客的文章及图片。博客文章均为作者个人观点,不代表财新网的立场和观点。